Кто мы и как сюда попали

Главную подсказку, помогающую понять эту картину, дало изучение тех участков неафриканского генома, где неандертальские кусочки редки. По аналогии с митохондриальным геномом мы полагали, что присутствие или отсутствие неандертальских фрагментов определяется случайностью. Однако очень маловероятно, что в значительную часть генома, выполняющую ту или иную биологическую функцию, неандертальские фрагменты все время “случайно” не попадают, если только тут не вступает в игру естественный отбор, вычищая эти фрагменты.

И мы обнаружили именно это – следы систематического удаления неандертальских фрагментов, и, что примечательно, эти следы вычищения очевидны в двух частях генома, имеющих отношение, как мы знаем, к плодовитости гибридов.

Первое из этих мест с урезанным неандертальским наследием находится на Х-хромосоме, одной из двух половых хромосом. Это напомнило мне результаты нашей с Ником Паттерсоном работы, касающейся разделения предков шимпанзе и человека, опубликованной несколькими годами раньше33. В каждой популяции на каждые три копии Х-хромосомы приходится по четыре копии любой другой хромосомы (потому что у женщин две копии Х-хромосомы, а у мужчин только одна, тогда как для подавляющего большинства всех других хромосом у мужчин и женщин имеется по две копии). Это означает, что в каждой генерации две наугад взятые Х-хромосомы будут иметь общего родителя с вероятностью 4: 3 по отношению к любой другой паре хромосом. Отсюда следует, что ожидаемое время, прошедшее от общего предка до пары выбранных нами Х-хромосом, составит три четверти времени, оцененного для остального генома. Однако реальные последовательности дают величину, равную половине времени или даже меньше34. В нашем исследовании по популяциям шимпанзе и человека мы не выявили никаких сюжетов, способных объяснить такие закономерности: ни меньшую межпопуляционную миграционную подвижность женщин по сравнению с мужчинами, ни большую изменчивость по числу потомков у женщин по сравнению с мужчинами, ни экспансию популяций или, наоборот, их сокращение. Но один сюжет все же подошел: все становится объяснимо, если общая предковая популяция человека и шимпанзе разделилась, а затем вновь объединилась, дав впоследствии предков человека и предков шимпанзе.

Как получается, что гибридизация приводит к столь малой генетической вариабельности Х-хромосомы по сравнению с остальным геномом? У различных видов животного царства, как мы знаем, если есть две достаточно давно разобщенные популяции, то их гибридное потомство будет иметь пониженную плодовитость. Для млекопитающих, к которым относимся и мы, пониженная плодовитость больше свойственна мужчинам, а генетические элементы, ответственные за это, расположены на Х-хромосоме35. Поэтому если две популяции настолько разобщены, что их потомство будет иметь низкую плодовитость, но они еще способны скрещиваться и производить гибридов, то естественный отбор будет действовать против них, нацелившись на элементы, снижающие плодовитость. И лучше всего это будет видно по Х-хромосоме, потому что именно на ней сосредоточены гены, определяющие бесплодность. В результате естественный отбор будет поддерживать на Х-хромосоме участки ДНК той группы, которая доминировала по численности в смешанной популяции. Из-за этого Х-хромосома в смешанной популяции будет практически нацело состоять из ДНК доминирующей по численности группы. Отсюда и непропорционально низкий уровень различий Х-хромосомы у гибридной популяции и одной из “родительских” популяций (а именно доминантной). Такое объяснение согласуется с генетической картиной у человека и шимпанзе.

Предложенное рассуждение выглядит несколько надуманным, но оно тем не менее подкрепляется данными по домовым мышам – по гибридам западноевропейской и восточноевропейской популяций, живущим на территории, которая протягивается по Центральной Европе полосой с севера на юг примерно вдоль линии железного занавеса времен холодной войны. У этих гибридов по сравнению с западноевропейской популяцией плотность мутаций выше, потому что они несут ДНК не только западноевропейских мышей, но и мышей Восточной Европы, генетически более разнообразных, чем их западные соседи. При этом плотность мутаций в Х-хромосоме гибридов сильно снижена, потому что в их Х-хромосоме очень мало ДНК от восточноевропейской популяции, так как восточный вариант Х-хромосомы сопряжен с бесплодностью гибридных самцов36.

После 2006 года, когда мы опубликовали статью о гибридной природе предков шимпанзе и человека, появились, хотим мы того или нет, новые подтверждения этому главному событию древнего смешения, имевшему место в эволюционной истории шимпанзе и человека. В 2012 году Миккель Шируп и Томас Майлунд с коллегами разработали новый, опирающийся на данные генетики метод, чтобы оценить, насколько внезапно разделились предки двух ныне живущих видов. Этот метод использовал тот же принцип, что у Ли и Дурбина37, как это было описано в главе 1. И когда его применили для анализа времени разделения шимпанзе и их дальних родичей бонобо, то получили подтверждение очень быстрого размежевания, что вполне согласуется с гипотезой, что данные виды появились в результате разделения популяции большой рекой (Конго), которая образовалась сравнительно быстро 1–2 миллиона лет назад. Но когда тем же методом проверили человека и шимпанзе, то все получилось по-другому. Их разделению, как выяснилось, предшествовал долгий период генетического обмена, пока шел процесс дифференцировки популяций – именно это и ожидается при гибридизации38.

Но еще более важные доказательства были опубликованы Ширупом и Майлундом в 2015 году. Вместе со своими коллегами они показали, что те участки на Х-хромосоме неафриканцев, откуда отбором удалялись неандертальские фрагменты, в большой мере совпадают с участками повышенного сходства у человека и шимпанзе39. Вполне ожидаемая картина, если принять, что мутации, снижающие плодовитость, сконцентрированы не просто на Х-хромосоме, а в конкретных ее местах, и именно в них естественный отбор, работающий против гибридных самцов с низкой плодовитостью, оставляет минимум чужеродного наследия. Таким образом, вычищение неандертальской ДНК из “современной” Х-хромосомы выглядит наглядным доказательством низкой плодовитости гибридных самцов.





Рис. 9



Мы выявили и вторую линию доказательств, говорящую о бесплодности мужчин-полукровок от смешения неандертальцев и современных людей, никак не связанную с Х-хромосомами. Если у гибридного мужчины наблюдается пониженная плодовитость, то за это должны отвечать те гены, которые особенно активны в тканях половой системы, и именно с ними может быть связана ее дисфункция. Следствием из такой гипотезы – мне эту мысль высказал эволюционист Дэйвен Пресгрейвс после нашей беседы об Х-хромосомном доказательстве – будет то, что в генах, наиболее активно работающих в мужских гаметах в семенниках, неандертальского наследия должно оказаться меньше, чем в среднем по генам, активным в других тканях. Мы проверили идею Пресгрейвса на реальных данных, и она в точности подтвердилась40.

Но проблемы с неандертальским наследием касаются не только пониженной плодовитости, как это видно по неандертальской ДНК, вычищенной из Х-хромосомы и из участков с генами, ответственными за мужскую плодовитость. Такой же пониженный уровень неандертальского наследия виден и в большом числе других генов (в действительности неандертальского наследия больше в так называемой мусорной ДНК с урезанными биологическими функциями). Яснее всего это проявилось при исследовании геномов пятидесяти древних евразийцев, хронологически распределенных в интервале последних 45 тысяч лет. В этом исследовании 2016 года41 мы показали, что неандертальское наследие уменьшалось постепенно, от 6–3 % в самых древних образцах до сегодняшних 2 % в более молодых, и это связано с действием естественного отбора против неандертальской ДНК.

Большая часть ареала неандертальцев приходится на территорию, где во время ледниковых периодов популяции важных для них растений и животных испытывали серьезный стресс – для живших в тропической Африке предков современных людей такая проблема не стояла особенно остро. По своей численности популяции современных людей были больше, чем популяции неандертальцев, что следует из вчетверо меньшего разнообразия неандертальского генома. Малая численность не слишком способствует генетическому здоровью, потому что в каждом поколении случаются колебания частоты мутаций и этого порой достаточно, чтобы те или иные мутации распространились в популяции, даже несмотря на отчаянную работу естественного отбора, стремящегося снизить их частоту42. И потому за полмиллиона лет после разделения неандертальской и сапиенсной линий в геномах неандертальцев накопились мутации, оказавшиеся вредными, как это выяснилось позже при гибридизации неандертальцев и современных людей.

И эти “проблемные” мутации в неандертальском геноме резко отличаются от тех, что пришли с более поздними примесями от разнообразных групп современных людей: у последних нет никаких признаков вредности. Например, мы проанализировали геномы 30 тысяч афроамериканцев и не нашли свидетельств негативного действия ни африканского, ни европейского наследия43. Объяснить это можно, во-первых, тем, что время разделения западных африканцев и европейцев было в тридцать раз короче, чем время разъединения неандертальцев и современных людей, а значит, у последней пары было в тридцать раз больше времени, чтобы сформировалась биологическая несовместимость. Во-вторых, как следует из данных по многим видам, когда между популяциями складывается репродуктивная несовместимость, то это часто бывает из-за взаимодействия между парой генов из разных частей генома. А раз так, то чем больше мутаций, тем больше вероятность неудачного сочетания пары: уровень репродуктивной несовместимости будет расти как квадрат числа мутационных различий, а значит, как квадрат времени от момента разобщения популяций. Поэтому в популяции, разделенной в десять раз дольше, будет в сто раз больший уровень генетической несовместимости. В свете этих рассуждений отсутствие репродуктивной изоляции между сегодняшними популяциями людей не вызывает удивления.





Тезис, антитезис и синтез


Начиная с XVIII столетия важным положением в философии континентальной Европы стало представление о смене доктрин в диалектическом ключе, когда столкновение двух противоборствующих взглядов приводит к синтезу44. Диалектика начинается с “тезиса”, за ней следует “антитезис”. Прогресс достигается разрешением, или “синтезом”, который видит проблему в другой плоскости по сравнению с обоими конфликтующими взглядами.

Именно так и получилось с нашими представлениями о происхождении современных людей. Долгое время большинство антропологов придерживались концепции мультирегионализма, согласно которой в каждом регионе мира современные люди происходили от группы архаичных людей, населявших данную географическую область. В рамках этой концепции полагали, что европейцы произошли по большей части от неандертальцев, восточноазиаты – от жителей Восточной Евразии, обитавших там более миллиона лет назад, а африканцы – наследники архаичного населения Африки. С этих позиций биологическая разница между нынешними человеческими популяциями коренится очень глубоко в прошлом.

А потом появился и антитезис мультирегионализму: гипотеза “из Африки”. В рамках этих взглядов современные люди развивались не из местных архаичных групп в каждом отдельном регионе. Все они произошли от сравнительно недавних – возрастом около 50 тысяч лет – мигрантов из Африки или с Ближнего Востока. Относительно молодые датировки “митохондриальной Евы”, если их сравнить с существенно более древним временем разделения с неандертальской мтДНК, служат лучшим подтверждением гипотезы “из Африки”. В противоположность мультирегионализму данная гипотеза подчеркивает относительно недавнее происхождение различий между нынешними популяциями людей по сравнению с миллионами лет человеческой “скелетной” летописи.

Но все же и гипотеза “из Африки” не совсем правдива. И мы приходим к синтезу, который базируется на данных древней ДНК, свидетельствующей о генном потоке от неандертальцев к современным людям. Этот синтез предлагает теорию “в основном из Африки”, указывающую в числе прочего на важные стороны культуры тех людей, которые должны были близко знать неандертальцев. Теперь мы ясно понимаем, что современные неафриканцы произошли от набиравшей численность группы мигрантов, покинувших Африку, но при этом и межвидовое смешение тоже имело место. Поэтому нам нужно как-то иначе представлять себе наших предков и тех архаичных людей, которых они встречали. Неандертальцы были очень похожи на нас, больше, чем мы можем вообразить, и их поведение, вероятно, тоже было во многом человеческим, с теми типичными чертами, которые мы приписываем современному человеку. Между ними должен был происходить и культурный обмен – романы Уильяма Голдинга и Джин Ауэл рисовали его в верном свете. Мы также знаем, что от неандертальцев неафриканскому населению передалось и нечто биологически ценное, в частности гены, полезные для адаптации к различным природным условиям Евразии, – к этой теме я вернусь в следующей главе.

Проект “Геном неандертальца” завершился, а я все еще нахожусь под впечатлением от всех наших неожиданных открытий. Мы доказали – и в этом мы были первыми, – что неандертальцы скрещивались с современными людьми, но меня все равно в кошмарных снах преследует страх, что мы где-то ошиблись. Результаты тем не менее железно убедительны: везде мы находим доказательства скрещивания с неандертальцами. В нашей работе с генетическими материалами постоянно открывается все больше и больше интереснейших подробностей влияния неандертальского наследия на сегодняшнее человечество и его геном.

Нашу мысль направляет генетическая летопись. Вместо того чтобы подтверждать то или иное научное предположение, генетика выдает сюрпризы. Мы узнали, что гибриды неандертальцев и современных людей жили на территории Европы и по всей Евразии и что многие гибридные популяции в конце концов бесследно исчезли, но другие выжили, породив огромное число сегодняшних людей. Мы узнали, когда примерно разделились линии неандертальцев и сапиенсов. Мы также узнали, что к моменту воссоединения эти две линии уже настолько далеко разошлись, что были на самой границе биологической совместимости. Отсюда возникает вопрос: были ли неандертальцы единственной архаичной группой, с которой скрещивались современные люди? А может, в нашей истории были и другие подобные события?





Глава 3

Древняя ДНК открывает шлюзы





Сюрприз с востока


В 2012 году в Южной Сибири, в горах Алтая, в Денисовой пещере, названной по имени жившего там отшельника Дионисия, российские археологи выкопали малюсенькую косточку. Эта косточка принадлежала ребенку, что видно по неокостеневшим ростовым пластинам. Датировать ее трудно, потому что для радиоуглеродного анализа в ней слишком мало материала, а слои пещерного грунта, в которых она найдена, перемешаны: вместе с этой косточкой найдены и артефакты возрастом и меньше 30 тысяч лет, и больше 50 тысяч. Руководитель раскопок Анатолий Деревянко утверждал, что данная фаланга пальца принадлежала современному человеку, что и было написано на этикетке образца. Но может, все же эта косточка принадлежала неандертальцу, ведь рядом с Денисовой пещерой были найдены остатки неандертальцев?1 Деревянко послал часть косточки в Германию, в лабораторию Сванте Пэабо.

В лаборатории Пэабо работу с образцами из Денисовой пещеры возглавил Йоханнес Краузе, ему удалось выделить из косточки митохондриальную ДНК2. Выделенная последовательность оказалась не похожей ни на какую из 10 тысяч прочтенных современных последовательностей, ни на семь неандертальских последовательностей, имевшихся к тому времени. В неандертальской мтДНК определилось около двухсот мутаций, отличающих ее от мтДНК нынешних людей. А в новой прочтенной последовательности нашлось около четырехсот мутаций, которых нет ни у неандертальцев, ни у нынешних людей. С учетом скорости накопления мутаций неандертальская мтДНК отделилась от мтДНК современных людей где-то между 470 и 360 тысячами лет назад3. А число мутационных отличий в мтДНК денисовской косточки дало оценку времени разделения от 800 тысяч до миллиона лет назад. Это значит, что косточка фаланги могла принадлежать представителю какой-то таинственной группы архаичных людей4.





Но что это за группа, никто не знал. Ни скелетов, ни каменных орудий того или иного типа – никаких подсказок. Вот для неандертальцев такие подсказки имелись – были и скелеты, и орудия, – именно археологические данные подвигли на секвенирование неандертальских геномов. А с этой новой архаической группой все вышло наоборот – сначала объявились генетические данные.






От генома к окаменелостям


Я впервые услышал об этой неведомой архаичной группе людей в 2010 году, когда приехал в Германию, в Лейпциг, в лабораторию Сванте Пэабо. С 2007-го, когда я присоединился к консорциуму, собранному Пэабо для прочтения генома неандертальца, я бывал там каждый год. И вот тогда, в 2010-м, Сванте пригласил меня в пивной дворик выпить пива и рассказал о новой митохондриальной последовательности, которую они обнаружили. Чудесным образом та денисовская косточка содержала ДНК фантастической сохранности, самой лучшей из всех, что нам встречалась. Сванте Пэабо протестировал десятки неандертальских образцов, и в них обычно имелось совсем мало “приматоподобной” ДНК, до 4 %, а в том пальчике процент доходил до 70. Поэтому из него можно было получить не только мтДНК, но и данные по всему геному, более полные, чем для неандертальцев, и команда Пэабо уже даже выполнила эту работу. Пэабо спросил, не подключусь ли я к анализу данных. Предложение Пэабо поработать с денисовскими последовательностями стало для моей научной карьеры величайшей удачей.

Судя по митохондриальному геному, эта косточка принадлежала представителю популяции, отделившейся от предкового ствола современных людей и неандертальцев еще до того, как разошлись эти две линии. Но мтДНК несет информацию только о женской линии, крошечную часть всей информации от тысяч всех предковых линий, сложившихся в индивидуальный геном. Поэтому для выяснения настоящей истории индивида гораздо полезнее изучить все эти тысячи предковых линий. С денисовской косточкой так и вышло – полный геном обрисовал совсем другую картину, чем митохондриальный.

Первое, что показал полный геном денисовцев, – это что денисовцы и неандертальцы связаны теснее, чем каждая из этих групп с современными людьми (митохондриальная ДНК говорила совсем иное5). По нашим уточненным оценкам выходило, что предковые популяции неандертальцев и денисовцев разделились от 470 до 380 тысяч лет назад, а разделение их общей линии с линией современных людей произошло 770–550 тысяч лет назад6. Эта консенсусная оценка по всему геному и та, что получена только по мтДНК, не обязательно противоречат друг другу, ведь датировка расхождения того или иного фрагмента ДНК показывает точку на временной оси, когда произошло разделение, но для каких-то фрагментов эта точка может сдвигаться к большей древности. Однако, имея полный геном, мы из тысяч фрагментов можем выбрать такие, в которых плотность мутаций меньше, чем в других, а значит, их общий предок жил ближе всего ко времени окончательного разделения популяций. Таким образом мы узнаём, когда популяции окончательно разошлись. Из наших оценок следует, что денисовцы были близкой родней неандертальцам, но все же сильно от них отличались: их линия отделилась от популяции предков неандертальцев еще до того, как сформировались признаки неандертальцев, видимые по ископаемой летописи.

Мы много спорили, как назвать этих новых людей, и решили в итоге дать им обычное, нелатинское, имя “денисовцы” – раз неандертальцы получили свое имя по долине Неандер, где их нашли, то пусть и денисовцев называют по месту их первой находки, по Денисовой пещере. Некоторые из наших коллег, желавшие продвинуть новое видовое наименование, к примеру Homo altaiensis, расстроились. Сейчас наименование Homo altaiensis – по названию Алтайских гор, где расположена Денисова пещера, – стоит на этикетках в музейной экспозиции, посвященной открытию в Денисовой пещере. Но мы, генетики, не слишком настроены использовать видовые наименования. Так, по поводу таксономического статуса неандертальцев уже давно ведутся жесточайшие споры: одни исследователи считают их отдельным видом людей Homo neanderthalensis, а другие – частью сапиентной линии Homo sapiens neanderthalensis. Разделение двух этих видов часто основано на утверждении, что они практически не скрещивались7. Но теперь мы знаем, что неандертальцы вполне успешно скрещивались с современными людьми, и на самом деле не раз и не два, а многажды, что сводит на нет аргумент о нескрещиваемости и склоняет к решению о несамостоятельности видов. Наши данные говорят о том, что денисовцы были близки к неандертальцам, а так как мы не знаем, стоит ли считать неандертальцев отдельным видом, то и про денисовцев мы тоже этого знать не можем. В отношении вымерших форм людей решающим аргументом, заслуживают ли они звания отдельного вида или нет, традиционно считаются признаки скелетов, а от денисовцев осталось чрезвычайно мало костных материалов, и это еще больше призывает к осторожности в суждениях.

Те костные материалы, которые все же имелись, были на редкость интригующими. Деревянко и его группа послали Пэабо пару коренных зубов (моляров) из той же Денисовой пещеры, и из них была выделена митохондриальная ДНК, близкая к мтДНК из косточки пальца. Но зубы эти были гигантскими, выходящими далеко за рамки размерного диапазона рода Homo. Считалось, что крупные моляры являются биологической адаптацией к потреблению грубой необработанной растительной пищи. До денисовцев из близких к нам приматов подобными крупными зубами отличались в первую очередь растительноядные австралопитеки, к ним относится знаменитая Люси, чей скелет возрастом более трех миллионов лет нашли в долине реки Аваш в Эфиопии. Люси и ее родичи не использовали орудий, и ее мозг, если соотнести его размер с ее невысоким ростом, лишь ненамного превышал мозг шимпанзе, но зато ходила она выпрямившись. Таким образом, даже столь небольшая информация о скелете денисовцев показывает, что они сильно отличались и от неандертальцев, и от современных людей.





Гибридизация – это правило


Имея на руках полный геном денисовцев, мы проверили, насколько они родственны ряду ныне живущих человеческих популяций. И тут нас поджидал большой сюрприз.

Денисовцы оказались чуть ближе к новогвинейцам, чем к любой другой популяции людей сегодняшней Евразии, а значит, предки новогвинейцев скрещивались с денисовцами. При этом от Новой Гвинеи до Денисовой пещеры 9 тысяч километров, не говоря уже о море, отделяющем Новую Гвинею от материка. Климат Новой Гвинеи в основном тропический, и трудно найти условия, менее похожие на суровые сибирские зимы, так что дело и не в адаптации: очень маловероятно, что люди, адаптированные к одним условиям, будут процветать совсем в других.

Поэтому, скептически настроенные к собственным результатам, мы начали искать альтернативные объяснения. Например, что сотни тысяч лет назад предки современных людей были подразделены на несколько популяций, одна из которых была связана с денисовцами и одновременно составила существенную долю в новогвинейском геноме, большую, чем в геномах других сегодняшних популяций. Такой сценарий предполагает, что генетическое сходство новогвинейцев и денисовцев должно порождаться очень древними сегментами ДНК, включенными в геном новогвинейцев сотни тысяч лет назад. Однако, измерив длину архаичных фрагментов в новогвинейском геноме, мы выяснили: те, что связаны с денисовцами, на 12 % длиннее, чем связанные с неандертальцами. Следовательно, денисовские фрагменты вошли в состав новогвинейского генома в среднем позже, чем неандертальские8.

Как только архаичная популяция смешивается с современной, полученная от архаичных людей порция ДНК начинает дробиться в ходе рекомбинации, перемежаясь с современной ДНК; этот процесс дает одну-две перестановки на хромосому за поколение. По длине неандертальских фрагментов, как мы говорили в главе 2, можно получить оценку времени гибридизации с современными людьми – получается где-то 54–49 тысяч лет назад9. Учитывая, насколько в геноме новогвинейцев денисовские фрагменты длиннее неандертальских, мы смогли вывести, что гибридизация предков новогвинейцев и денисовцев происходила 49–44 тысячи лет назад10.

Какая доля сегодняшнего новогвинейского генома происходит от денисовцев? Наши оценки составили 3–6 %: они основаны на том, насколько мощнее архаичная составляющая в новогвинейском геноме по сравнению с остальными неафриканскими геномами. В эти проценты не входят 2 % неандертальского наследия, это совсем другая архаика. Вместе они дают новогвинейскому геному 5–8 % генетического вклада архаичных людей. Из всех ныне живущих популяций такая доля архаики самая высокая.





Рис. 10. Примерная пропорция неандертальской и денисовской примеси в сегодняшних популяциях людей. Она показана как доля от наибольшего значения, определенного для всех изученных нынешних групп. На сегодняшний день денисовская примесь сосредоточена в основном в популяциях, живущих к востоку от линии Гексли, глубоководной впадины, отделявшей материковую Азию от Австралии и Новой Гвинеи еще в ледниковые времена во время низкого стояния моря.



Анализ данных по денисовцам показал, что гибридизация между архаичными людьми и современными, двигавшимися из Африки и с Ближнего Востока, не была случайным событием. Сейчас прочитаны ДНК двух архаичных популяций – неандертальцев и прежде неизвестных денисовцев, – и в обоих случаях данные указывают на гибридизацию между ними и современными людьми. Не удивлюсь, если и в следующей неизвестной популяции мы, прочитав ДНК, обнаружим и другие события гибридизации.





Через линию Гексли


Сибирь и Новая Гвинея разделены большим расстоянием, где же могли перемешаться денисовцы и предки новогвинейцев?

Поначалу мы решили, что это произошло где-то в материковой Азии, возможно, на территории Индии или Центральной Азии, которые лежали на пути мигрантов из Африки к Новой Гвинее. В этом случае пониженная доля денисовской примеси в популяциях Южной и Восточной Азии объясняется более поздними вливаниями из разросшейся популяции, не имевшей денисовских генов, – представители этой волны вытеснили носителей денисовского наследия. И из этой поздней волны сегодняшним новогвинейцам мало что досталось, отсюда и сравнительно высокая денисовская доля в нынешней Новой Гвинее.

На первый взгляд такая гипотеза подтверждается географией распределения денисовской примеси. Мы собрали образцы ДНК у представителей популяций островов Юго-Западной Пацифики, из Восточной Азии, Южной Азии и Австралии и оценили, сколько у них денисовской ДНК. Самая большая доля примеси выявилась у туземного населения островов Юго-Восточной Азии, особенно на Филиппинах, крупных островах Новой Гвинеи, и в Австралии (туземной я называю ту часть популяции, которая укоренилась до популяционных перемещений, связанных с распространением фермерства)11. И все эти территории расположены к востоку от линии Гексли, естественной границы, отделяющей Новую Гвинею, Австралию и Филиппины от Западной Индонезии и материковой Азии. Эту линию еще в XIX веке определил британский натуралист Альфред Рассел Уоллес, а его современник Томас Генри Гексли подправил ее таким образом, чтобы четче обозначить различия в животном мире по обе стороны от нее. К примеру, она более или менее отделяет плацентарных животных на западе от сумчатых на востоке. Линия Гексли идет вдоль глубоководных впадин, представлявших географические барьеры для наземных животных и растений, – так было даже во время ледниковых периодов, когда уровень моря был более чем на сотню метров ниже современного. Примечательно, что 50 тысяч лет назад или несколько позже сапиенсы смогли пересечь этот рубеж. Смогли, да – но это было совсем не просто. К современным людям с денисовской примесью, освоившим острова к востоку от линии Гексли (предкам теперешних новогвинейцев, австралийцев и филиппинцев, тех, у кого мы обнаружили самую высокую долю денисовского наследия), другие мигранты из Азии так и не смогли добраться. Тот же барьер защищал островитян от вторжения, причем это относится не только к людям, но и к островным животным.

Однако при более внимательном разборе стало ясно, что столь простое объяснение – гибридизация в сердце континентальной Азии, – возможно, не такое складное, как казалось на первый взгляд. В популяциях к востоку от линии Гексли денисовская примесь и вправду значительная, но к западу от нее ситуация выглядит иначе. Особенно подозрительно, что охотники-собиратели Андаманских островов, расположенных между Индией и Суматрой, а также жители Малаккского полуострова, материковой оконечности Юго-Восточной Азии, не имеют никаких признаков повышенной доли денисовского наследия, хотя их предковые линии генетически не менее разнообразны, чем у предков аборигенов Новой Гвинеи и Австралии. Также не нашлось никаких признаков повышенного денисовского наследия у человека из пещеры Тяньюань близ Пекина в Китае, а его возраст примерно 40 тысяч лет (геном тяньюаньца отсеквенировали в лаборатории Пэабо в 2013 году12). Если бы гибридизация происходила в континентальной Азии и современные люди с денисовским наследием расселились потом по всем направлениям, то сегодняшнее население этих мест, а также древние жители Восточной Азии (особенно они!) должны были бы иметь денисовскую часть не меньшую, чем теперешние новогвинейцы. Но этого не наблюдается.

Самое простое объяснение высокой доли денисовского наследия на островах юго-восточной оконечности Азии и в Новой Гвинее и Австралии – гибридизация где-то в районе этих островов, на самих островах или на материковой части Юго-Восточной Азии, но в обоих случаях это, по-видимому, был тропический регион, очень удаленный от Денисовой пещеры. Когда я в 2011 году делал об этом доклад, антрополог Ёсуке Кайфу мне заметил, что гипотезу гибридизации близ островов трудно принять, так как она не сообразуется с отсутствием здесь археологических артефактов, указывающих на людей с крупным мозгом, родственных неандертальцам или современным людям. Он также указал, что и скелетов таких людей в тех местах тоже не найдено. И я стал склоняться к мысли, что наиболее вероятное место гибридизации – территория Южного Китая либо юго-восток материковой Азии. Из тех областей известны ископаемые остатки людей, в частности из местонахождения Дали в провинции Шэньси на севере Центрального Китая, а также из Северо-Восточного Китая (провинции Ляонин, местонахождение Цзиньюшань) и из Маба в провинции Гуандун Юго-Восточного Китая – все они датируются примерно 200 тысячами лет и более или менее соответствуют вероятным денисовцам. Есть и архаичные люди из долины реки Нармада в Центральной Индии, их датировки где-то около 75 тысяч лет назад. По законам Китая и Индии вывозить костные материалы за границу очень сложно, но сейчас в Китае организованы лаборатории мирового уровня как раз для изучения древней ДНК, начинается их организация и в Индии. Так что ДНК из китайских и индийских образцов может открыть удивительные вещи.





Встречайте австрало-денисовцев


Неандертальцы, которые скрещивались с предками внеафриканских сапиенсов, были близкой родней тех неандертальцев, чью ДНК мы выделили из древних неандертальских костей. Но вот денисовцы, которые скрещивались с предками новогвинейцев, были совсем не близки к сибирским денисовцам. Мы это поняли, когда подсчитали, каково различие (сколько различающихся букв ДНК) между нынешними новогвинейцами и австралийцами, с одной стороны, и сибирскими денисовцами – с другой, и по этой разнице оценили, когда данные линии разошлись от общей предковой популяции. Получилось, что если учитывать весь геном, то время расхождения попадает в интервал между 400 и 280 тысячами лет назад13. А это значит, что точка расхождения предков денисовцев и неандертальцев всего лишь в полтора раза дальше от нас, чем расхождение линий денисовцев – той, что привела к сибирским денисовцам, и той, что оставила свою ДНК новогвинейцам.

Если эти линии денисовцев настолько неродственны друг другу, то они, скорее всего, были приспособлены к разным условиям, что может объяснять, как они выживали в столь несходных климатах. Учитывая чрезвычайное генетическое разнообразие денисовцев – ведь их популяции имели гораздо больше времени на дивергенцию, чем нынешние группы людей, – имеет смысл рассматривать их как широкую категорию: одна их ветвь дала предков архаичных людей, смешавшихся с новогвинейцами, а другая преобразовалась в сибирских денисовцев. Скорее всего, были и другие популяции денисовцев, которые нам пока не попадались. Возможно, и неандертальцев следует объединять с обширной группой денисовцев.

Мы никогда не предлагали специального наименования для денисовской ветви, которая гибридизовалась с теми современными людьми, что двигались к островам от побережья Юго-Восточной Азии, но мне по душе называть их австрало-денисовцами. В этом названии подчеркивается их вероятное южное распространение. Антрополог Крис Стрингер предпочитает именовать их сунда-денисовцами по географическому названию шельфа, соединяющего большую часть индонезийских островов с континентальной Юго-Восточной Азией14. Но что, если гибридизация происходила не там, а в Юго-Восточной Азии, на территории Китая или Индии? Тогда название Стрингера окажется не совсем верным.

Очень симпатично выглядит идея, что австрало-денисовцы, денисовцы и неандертальцы произошли от популяций Homo erectus, которые первыми расселились за пределами Африки, а современные люди являлись наследниками эректусов, оставшихся в Африке, – но эта идея неверна. Самые древние скелетные остатки эректусов за пределами Африки обнаружены в местонахождении Дманиси в Грузии, и их возраст 1,8 миллиона лет. Кроме них известны еще и находки на острове Ява в Индонезии, почти с теми же датировками. Если бы первая внеафриканская экспансия Homo erectus породила денисовцев и неандертальцев, тогда время расхождения этих групп с современными людьми было бы по меньшей мере таким же древним, как те неафриканские находки, а это слишком большой возраст по сравнению с генетическими оценками. Они дают интервал расхождения 770–550 тысяч лет назад, а совсем не 1,8 миллиона.