Кто мы и как сюда попали

Однако у нас есть подходящий по геологическому возрасту кандидат: много моложе внеафриканских мигрантов Homo erectus и где-то рядом с первыми мигрантами Homo sapiens. Его скелет с крупным черепом был найден в 1907 году близ Гейдельберга в Германии и датирован шестью сотнями тысяч лет15. Он практически наверняка является представителем вида, предкового для современных людей и неандертальцев16, а скорее всего, и для денисовцев. К Homo heidelbergensis часто относят западноевразийские и африканские формы, но не восточноевразийские. Однако генетические данные по австрало-денисовцам показывают, что линия Homo heidelbergensis могла присутствовать в Восточной Евразии, хотя и очень давно. Это одно из важных следствий открытия денисовцев – Восточная Евразия была центральной ареной человеческой эволюции, а вовсе не ее боковым выходом, как думается западной публике.

Итак, у нас на сегодняшний день имеются полногеномные данные по четырем очень разным человеческим популяциям, чьи представители обладали крупным мозгом и жили позже 70 тысяч лет назад. Это популяции современных людей, неандертальцев, сибирских денисовцев и австрало-денисовцев. К ним следует добавить маленьких людей с острова Флорес в Индонезийском архипелаге, так называемых хоббитов; они, вероятно, были потомками ранних эректусов, попавших на остров более 700 тысяч лет назад и оказавшихся в островной изоляции17. Пять групп людей, а с ними наверняка еще множество неоткрытых популяций того времени, разделены сотнями тысяч лет эволюции. А это существенно дольше, чем время расхождения наименее родственных сегодняшних популяций, к примеру бушменских охотников-собирателей и любых других. 70 тысяч лет назад мир населяли очень разные формы людей, и мы мало-помалу набираем данные по их геномам, получая возможность заглянуть в те времена, когда человечество было гораздо разнообразнее, чем сегодня.





Что за польза современным людям от архаичной гибридизации?


Какая биологическая польза была современным людям от скрещиваний с денисовцами? Самая высокая доля денисовского наследия, как мы узнали, в нынешних популяциях Новой Гвинеи и Австралии, а также у тех, кому они передали свои гены18. Но, накопив еще данных и использовав более чувствительные методы их анализа, мы увидели, что денисовские фрагменты присутствуют даже в азиатских популяциях, хоть и в существенно меньшей пропорции19. И именно эта “континентальная” часть помогла понять биологическую роль денисовского наследия.

Количество денисовских фрагментов в геномах восточных азиатов составляет примерно четверть от того, что мы видим у новогвинейцев, – всего это будет около 0,2 % генома восточных азиатов и несколько выше (до 0,3–0,6 %) у некоторых южноазиатов20. Мы пока не смогли определить, является ли азиатское и островное денисовское наследие производной одной или разных архаичных популяций. Если совсем разных, то мы можем выявить и другие примеры гибридизации архаичных и современных людей. Но как бы то ни было, денисовская гибридизация оказалась биологически ценной.

Одно из интереснейших открытий последних лет касается мутации в гене, работающем в эритроцитах (красных кровяных клетках). Данная мутация позволяет людям жить в низкокислородных условиях тибетских высокогорий. Расмус Нильсен с коллегами показали, что сегмент ДНК с этой мутацией больше походит на аналогичный сегмент у сибирского денисовца, чем у неандертальца или сегодняшнего африканца21. Отсюда следует, что какие-то из денисовских людей, населявших Центральную Азию, могли приобрести адаптацию к высокогорьям, а предки тибетцев унаследовали ее после скрещивания с денисовцами. Судя по археологическим данным, первые жители появились на Тибетском высокогорном плато примерно 11 тысяч лет назад. Поначалу они основывали сезонные поселения и лишь 3,6 тысячи лет назад начали вести оседлый образ жизни с опорой на сельское хозяйство22. Очень возможно, что именно после этого времени частота мутации стала увеличиваться, но проверить это можно лишь исследованиями ДНК древних тибетцев.

Подобно денисовской гибридизации, скрещивание с неандертальцами тоже способствовало адаптации современных людей к новым условиям. Вместе с другими исследователями мы показали, что у сегодняшних европейцев и восточноазиатов в генах, связанных с функционированием белков кератинов, гораздо больше неандертальского, чем в других группах генов23. А это значит, что естественный отбор сохранил у неафриканцев неандертальский вариант функционирования “кератиновых” генов; так произошло, возможно, из-за того, что кератин является основной составляющей кожи и волос, а они обеспечивают защиту от холода в тех суровых местах, где в итоге оказались современные люди и где неандертальцы уже успели освоиться.





Суперархаичные люди


Так как денисовцы и неандертальцы ближе друг к другу, чем к современным людям, то можно допустить, что они будут равноудалены от тех сегодняшних популяций, где нет наследия этих архаичных людей, то есть от населения Африки к югу от Сахары. Но мы обнаружили, что южноафриканцы все же чуточку ближе к неандертальцам, чем к денисовцам24. В качестве объяснения можно предположить еще одно событие гибридизации, о котором у нас нет никаких сведений. Но это единственное объяснение наблюдаемой картины: денисовцы должны были скрещиваться с какой-то неизвестной, но очень архаичной популяцией, отделившейся от популяции общих предков современных людей, неандертальцев и денисовцев задолго до их расхождения; при этом ни у неандертальцев, ни у современных африканцев практически нет генетических примесей от этой архаичной группы.

Как можно увидеть архаичный вклад в денисовский геном? По тем позициям в геноме, где у всех африканцев одна и та же ДНК-буква, а у неандертальцев данная “буква” будет появляться чаще, чем у денисовцев. А так как мы знаем, что в человеческой популяции на распространение до стопроцентной частоты той или иной нейтральной (не под отбором) мутации уходит не менее миллиона лет, то панафриканское распространение мутаций говорит об их исключительной древности. Поэтому единственное, что объясняет отсутствие таких мутаций у денисовцев, – это если предки денисовцев скрещивались с популяцией, отделившейся от общего ствола денисовцев – неандертальцев – современных людей до того, как распространились эти панафриканские мутации.

Взяв панафриканские мутации и оценив, насколько чаще они встречаются у неандертальцев, чем у денисовцев, мы вычислили время разделения линии, ведущей к современным людям, и неизвестной архаичной популяции, давшей денисовцам свою ДНК. Получился интервал от 1,4 до 0,9 миллиона лет. Также выяснилось, что в денисовском наследии по меньшей мере 3–6 % от того генома. Датировки имеют широкие рамки, потому что информация о скорости мутирования у человека очень неполна. Однако даже с такой неточной информацией мы можем оценить относительное время расхождения сравнительно надежно: мы вполне уверенно говорим, что эта неизвестная человеческая популяция отделилась от общего ствола в два раза раньше, чем разделились денисовцы, неандертальцы и современные люди. Я для себя называю эту группу людей “суперархаичными”, потому что они отделились от общей популяции еще раньше денисовцев. Это нечто вроде популяции-призрака, популяции, которую в чистом виде мы не знаем, но чье присутствие определяется по генетическим признакам у более поздних людей.





Евразия – плацдарм человеческой эволюции


По археологическим данным вкупе с генетическими мы можем уверенно судить о четырех крупных линиях людей, архаичных и современных, существовавших раздельно на протяжении последних двух миллионов лет.

Как показывают скелетные материалы, первое массовое расселение людей из Африки произошло не позже 1,8 миллиона лет назад, и с ним в Евразию попали эректусы (Homo erectus). Как свидетельствуют данные генетики, следующее после эректусов ответвление от ствола, ведущего к современным людям, произошло в интервале 1,4–0,9 миллиона лет назад, это та суперархаичная группа, о которой мы узнали по гибридизации с предками денисовцев. Она, вполне возможно, оставила свое наследие в денисовской мтДНК – ведь денисовская мтДНК очень сильно отличается от мтДНК неандертальцев и сапиенсов. На тот момент истории все четыре рассматриваемые группы – современные люди, неандертальцы, денисовцы и та архаичная ветка – существовали еще как единая предковая популяция. Генетика дает информацию и о третьем крупном ветвлении, по датировкам, попадающим в интервал 770–550 тысяч лет назад: в это время предки современных людей отделились от денисовцев и неандертальцев; вслед за тем, где-то 470–380 тысяч лет назад, ветви денисовцев и неандертальцев разошлись.

Приведенные генетические датировки зависят от оценок скоростей мутирования и будут меняться по мере уточнения этих скоростей. Можно легко попасть впросак, пытаясь тонко совместить генетические датировки с археологической летописью, потому что, как только появляются уточненные скорости мутирования, датировки сдвигаются, и вся придуманная конструкция рушится. Однако порядок указанных ветвлений и обособленность популяций прекрасно определяются только по генетике, без участия археологии.

Обычно предполагается, что все четыре линии имеют отношение к волне африканских мигрантов в Евразию. Но так ли это на самом деле?

Откуда мы знаем, что современные люди разошлись по всему миру из Африки? Из того факта, что наиболее генетически удаленные варианты ныне живущих людей представлены у африканских охотников-собирателей (таких как бушмены из южной части материка и пигмеи из Центральной Африки). Самые древние скелетные остатки с анатомическими признаками современных людей также происходят из Африки и имеют возраст 300 тысяч лет. Однако генетические сравнения по материалам нынешних популяций, указывающие на африканское происхождение современных людей, говорят лишь о популяции, становление которой пришлось на последнюю пару сотен тысяч лет, то есть на время диверсификации нынешнего человечества. Но с появлением данных по древней ДНК приходится искать объяснение тому обстоятельству, что три из четырех самых древних человеческих линий известны по евразийским образцам ДНК: неандертальцы, денисовцы и суперархаичная группа, оставившая сибирским денисовцам свое генетическое наследие.

Евразийский перекос отчасти объясняется тем, что ученые называют “влиянием смещения” (ascertainment bias): практически все исследования древней ДНК ведутся в Евразии на основе местных образцов, но не африканских. Поэтому естественно, что именно в Евразии выявляются новые человеческие линии. Будь у нас столько же древних образцов ДНК из Африки, мы бы, вполне возможно, и там обнаружили древние линии, такие, что ответвились от неандертало-современного ствола еще раньше, чем суперархаичная группа.

С другой стороны, это может объясняться и без всяких смещений, а просто тем, что предковая популяция современных людей, неандертальцев и денисовцев жила в Евразии, продолжив линию тех Homo erectus, которые вышли из Африки. Такой сценарий предполагает, что была более поздняя миграция из Евразии обратно в Африку и, таким образом, получилась популяция родоначальников современных людей. В этой гипотезе привлекательна экономичность: в ней для объяснения общей картины требуется на одну миграцию меньше. Получается так: суперархаичная популяция и популяция предков современных людей, денисовцев и неандертальцев могли сформироваться в Евразии, тогда не требуется двух миграций из Африки, а нужна только одна миграция в Африку, чтобы у популяции предков современных людей появилось общее наследие с архаичными группами.

Экономичность сама по себе не является доказательством правдоподобия. Для нас важнее то, что множественность линий и примесей в популяциях людей заставляет переосмысливать гипотезу африканского эпицентра человеческой эволюции, гипотезу, которая многим кажется непреложным фактом. Скелетная летопись безоговорочно указывает, что до отметки в два миллиона лет Африка играла главную роль в эволюции человека, и это известно с открытия прямоходящих обезьян, обитавших в Африке за миллионы лет до Homo. Мы также знаем, что именно в Африке шло становление анатомических признаков современных людей: об этом говорят африканские находки скелетов современной морфологии с датировками около 300 тысяч лет назад и данные генетики с признаками расселения современных людей из Африки и с Ближнего Востока примерно 50 тысяч лет назад. Но что было в промежутке между двумя миллионами и тремястами тысячами лет назад? Скелетные остатки из Африки, попадающие в этот временной интервал, по большей части похожи на современных людей не больше, чем синхронные образцы из Евразии25. За последние два десятилетия мнение на этот счет склонилось к “африканской” гипотезе: считалось, что раз люди развивались в Африке до двух миллионов лет назад и после 300 тысяч лет назад, то и посередине они оставались и эволюционировали там же. Но Евразия – обширнейший и богатый суперконтинент, так почему бы не предположить – а у нас нет для этого серьезных препятствий, – что эволюционная линия, ведущая к современным людям, на важном этапе своего становления могла существовать в Евразии, а потом вернуться в Африку?





Рис. 11. Могли ли предки современных людей в течение сотен тысяч лет жить не в Африке? Принятые модели помещают эволюцию человеческих линий только в Африку. Чтобы такие модели объяснили имеющиеся скелетные и генетические данные, требуется допустить по крайней мере четыре миграционных волны из Африки. Но если наши предки жили не в Африке от примерно 1,8 млн лет назад и до 300 тысяч лет назад, то в этом случае нужны только три миграции.



На самом деле предположение о существенном евразийском этапе в эволюции современных людей, построенное на данных генетики, согласуется с теорией, продвигаемой Марией Мартинон-Торрес и Робином Деннелом26. Их мнение не разделяется большинством археологов и антропологов, но отношение к нему уважительное. Они считают, что люди, представленные остатками из Атапуэрки в Испании (которых они называют Homo antecessor) возрастом около миллиона лет, имеют в своем строении смесь признаков, указывающую на их предковое положение по отношению к неандертальцам и современным людям. Для популяции с такими характеристиками миллион лет назад в Евразии – это слишком много. В этот период времени предковая популяция – чьи потомки, выдвинувшись из Африки, породили неандертальцев, – еще обитала в Африке. Мартинон-Торрес и Деннел, собрав археологические данные по каменным орудиям, обосновали возможность непрерывной летописи евразийцев за последние 1,4 миллиона лет и до времени последнего общего предка современных людей и неандертальцев (это около 800 тысяч лет назад). После расхождения этих линий одна группа мигрировала обратно в Африку и со временем трансформировалась в современных людей27. Гипотеза Мартинон-Торрес и Деннела приобретает больший вес в свете новых генетических данных.

Концепция “из Африки” отчасти привлекает упрощенностью представлений о колыбели человечества – пусть Африка, в особенности Восточная Африка, будет местом формирования человеческого разнообразия и инноваций, а остальной мир назначается эволюционно инертным восприемником. Но есть ли у нас в действительности надежные основания полагать, что все ключевые события происходили в одном и том же регионе? Генетические данные показывают, что многие архаичные группы людей населяли Евразию, а некоторые из них скрещивались с современными людьми. Следовательно, мы должны задать себе вопрос: почему миграция обязательно направлена из Африки в Евразию? Возможно, в обратном направлении она тоже шла.





Древнейшая ДНК


В начале 2014 года Маттиас Мейер, Сванте Пэабо и их коллеги из Лейпцига отсеквенировали митохондриальную ДНК Homo heidelbergensis возрастом 400 тысяч лет, удревнив таким образом летопись ДНК примерно вчетверо28. Образцы были взяты из костей двадцати восьми гейдельбержцев, найденных в тринадцатиметровой шахте в пещерной системе Сима-де-лос-Уэсос в Испании. В скелетах из Сима-де-лос-Уэсос имеются признаки ранних неандертальцев, по этому археологи-первооткрыватели интерпретировали их как ветвь, отошедшую от предков современных людей и ведущую к неандертальцам. Спустя два года Мейер и Пэабо отсеквенировали и полный геном гейдельбержцев из Сима-де-лос-Уэсос29. Их анализ подтвердил, что эти люди принадлежали к неандертальской линии, но, помимо этого, они оказались ближе к неандертальцам, чем к денисовцам. Для нас это прямое указание, что предки неандертальцев эволюционировали в Европе уже 400 тысяч лет назад и что разделение с денисовцами в это время уже шло полным ходом.


Однако данные по гейдельбержцам из Симы неоднозначны. Их митохондриальный геном ближе к денисовскому, чем к неандертальскому, но при этом полногеномные данные указывают на более тесное родство с неандертальцами30. И если бы была только эта несостыковка, то ее – ладно уж! – можно было бы посчитать результатом статистических ошибок и флуктуаций. Но несостыковок две: вторая – митохондриальный геном сибирского денисовца отличается и от современного, и от неандертальского митохондриальных геномов в два раза больше, чем они друг от друга, и при этом денисовский полный геном ближе к неандертальскому31. Случайное совпадение здесь настолько маловероятно, что приходится подозревать за ним гораздо более древний сюжет.

Вероятно, что суперархаичная группа – та, что скрещивалась с денисовцами, – была очень важной частью евразийской истории человечества, даже более важной, чем нам представлялось прежде. Может быть, 1,4–0,9 миллиона лет назад эта группа, разделившись с линией, ведущей к современным людям, расселилась по всей Евразии и дала начало популяциям с различными вариантами мтДНК, близкими к тем, что найдены у денисовцев и людей из Симы. Спустя изрядный срок, на полпути к нашему времени, от “современного” ствола отделилась еще одна линия (предки неандертальцев и денисовцев) и расселилась в Евразии. Эта группа смешалась с суперархаичной группой, внеся основную долю наследия в геном западных популяций, давших неандертальцев, и меньшую, но все равно заметную долю – в геном восточных популяций, которые стали предками денисовцев. Такой сценарий объясняет давно и далеко разошедшиеся митохондриальные линии у двух популяций. А также одно мое необычное наблюдение, еще не опубликованное. Оно касается изменчивости, сформировавшейся после времени существования общего генетического предка современных людей, денисовцев и неандертальцев: я не обнаружил в этой изменчивости никаких признаков суперархаичной популяции, которая бы вносила вклад в денисовцев, а в неандертельцев – нет. Зато есть такая, от которой имеется вклад и у денисовцев, и у неандертальцев, причем у денисовцев он побольше.

Йоханнес Краузе вместе с коллегами предложил альтернативную гипотезу. Согласно их мнению, несколько сотен тысяч лет назад ранние современные люди мигрировали из Африки и смешивались с людьми, сходными с гейдельбержцами из Сима-де-лос-Уэсос, замещая их митохондриальную ДНК и частично их ядерную ДНК; в результате получалась смешанная популяция, которая и сформировала истинных неандертальцев32. Выглядит, пожалуй, сложновато, но на самом деле эта гипотеза объясняет множество разрозненных фактов, а не только большую близость митохондриального генома неандертальцев к современным людям, чем к людям из Симы и сибирским денисовцам. В нее укладывается тот факт, что оценки возраста общего предка современных людей и неандертальцев по митохондриальным геномам (470–360 тысяч лет)33 удивительным образом больше приближены к современности, чем датировки разделения этих линий по полногеномным данным (770–500 тысяч лет назад)34. Также, исходя из этой гипотезы, легко понять, почему и неандертальцы, и современные люди использовали сложные технологии среднего каменного века, хотя самые ранние свидетельства данных технологий на сотни тысяч лет позже определенного по генетике времени разделения неандертальцев и современных людей35. И наконец, эту гипотезу дополнительно подтверждают исследования Сержи Кастеллано и Адама Сипеля, доказывающие, что у предков неандертальцев присутствовало до 2 % примеси от ранней линии современных людей36. И если Краузе прав, то это могла быть линия, которая и дала митохондриальную ДНК, обнаруженную у всех неандертальцев.

Как бы то ни было, совершенно очевидно, что перед нами широкое поле для исследований. Когда 1,8 миллиона лет назад (и до 50 тысяч лет назад) из Африки стали выдвигаться многочисленные популяции людей, для Евразии настали беспокойные времена. Популяции мигрантов делились на сестринские группы, эволюционировали, снова смешивались друг с другом и с вновь прибывшими переселенцами. Большая часть этих групп исчезла из летописи, по крайней мере в своем исконном выражении. Из данных археологии и по скелетам нам было известно, что в Евразии до миграции современных людей из Африки существовали разнообразные формы людей. Но до прочтения древней ДНК мы не представляли, что как арена человеческой эволюции Евразия не уступала Африке. На этом фоне выглядят упреждающими острые дебаты о возможности скрещивания неандертальцев и современных людей в Западной Евразии, когда они там встретились, – а дебаты эти теперь разрешились определенно в пользу скрещивания, оставившего свой след в геномах миллиардов сегодняшних людей. Европа – это, в сущности, полуостров, оконечность Евразии, весьма скромная по размерам. И мы знаем, что на широчайших просторах Евразии существовали как минимум три популяции, разделенные сотнями тысяч лет эволюции: сибирские денисовцы, австрало-денисовцы и неандертальцы. С учетом высокого разнообразия денисовцев и неандертальцев эти три популяции можно рассматривать как общую группу высокоразвитых архаичных людей с рыхлыми родственными связями.

Древняя ДНК позволяет нам заглянуть в далекое прошлое и критически оценить бытующие о нем представления. И если публикация первого прочтенного генома неандертальца в 2010 году открыла шлюзы и хлынул поток новых знаний о прошлом, то прочтение денисовского генома и вслед за ним других древних геномов просто прорвало плотину, в водовороте новых открытий стали рушиться прежние устоявшиеся модели. А ведь это только начало.





Часть вторая

Как мы сюда попали





Глава 4

Призраки человечества





Открытие древних жителей Северной Евразии


Описывая разнообразие жизни, эволюционный биолог сразу прибегает к метафоре некоего дерева. Вот как писал Чарльз Дарвин, зачинатель эволюционной дисциплины: “Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева… Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды… Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками”[6]1. Существующие популяции людей вырастают из популяций ушедших времен, а те ответвляются от общего африканского ствола. Если эта метафора верно отражает реальность, то у любой сегодняшней группы в любой момент ее истории должна быть точка схождения к единой предковой популяции. Ключевой момент “древесной метафоры” таков, что, если уж популяция ответвилась от ствола, она уже не обращается вспять, не срастается обратно.

Когда на нас с наступлением геномной революции обрушилась лавина новых данных, стало понятно, насколько несостоятельна “древесная” метафора, когда дело касается связей между популяциями современных людей. Ник Паттерсон, мой ближайший научный соратник и специалист по прикладной математике, решил проверить, насколько точно модель дерева отражает реальные связи между популяциями, и для этого предложил несколько контрольных тестов. Главный из них – тест четырех популяций. Как я описывал в первой части, он ориентируется на те позиции в геноме, в которых у индивидов имеются различия; таких позиций сотни тысяч. Например, там, где у одних стоит аденин (напомню, что это одна из четырех нуклеиновых кислот, или “букв”, ДНК), у других может быть гуанин, и это мутация, которая имела место когда-то в прошлом. Если четыре популяции выстраиваются в дерево, то частоты мутаций у них должны быть связаны простыми соотношениями2.

Проще всего проверить модель дерева с помощью оценки частот мутаций в геномах двух популяций, которые предположительно отделились от единой ветви. Если верна модель дерева, то от момента разветвления частоты мутаций в этих двух популяциях будут дрейфовать случайным образом, и при этом независимо от другой пары популяций, отделившихся от общего ствола раньше. Если же модель дерева не соответствует реальности, то между частотами мутаций обнаружится корреляция, указывающая на вероятное сращивание между ветвями. Тест четырех популяций стал ключевым в доказательстве более тесной связи неандертальцев с неафриканцами, чем с африканцами, а отсюда вытекает и скрещивание неандертальцев с неафриканцами3. Однако это лишь одно из многих открытий, сделанных с помощью теста четырех популяций.

Первое значительное открытие с использованием теста четырех популяций – а в моей лаборатории с ним работали очень интенсивно – касалось происхождения индейцев: принятая тогда гипотеза рассматривала индейцев и восточноазиатов как “сестринские” группы, берущие начало от общей линии, отделившейся ранее от популяции, куда помимо них входили предки и европейцев, и центрально- и южноафриканцев. Взяв набор мутаций, отсутствующий у африканской группы, мы с удивлением увидели, что по ним европейцы ближе к индейцам, чем к восточноазиатам. Тут естественно было бы предположить самую тривиальную вещь: европейская часть у индейцев объясняется смешением с европейскими мигрантами последних пяти столетий. Но ту же картину мы выявили во всех популяциях индейцев, откуда у нас были образцы ДНК, и даже у тех, кто наверняка не имел контактов с европейцами. Также не подтверждается данными гипотеза, что индейцы и европейцы выросли из общей предковой популяции, отделившейся от восточноазиатского ствола. Что-то не согласовывалось с самым существом модели дерева.

Свой вариант объяснения мы описали в статье: где-то в древней истории индейцев имел место, по-видимому, эпизод смешения с линиями с европейским и с восточноазиатским родством, и происходило данное гипотетическое событие до того, как популяция с примесным наследием пересекла Берингийский мост из Азии в Америку. Рукопись той статьи Ancient Mixture in the Ancestry of Native Americans[7] мы подали в журнал в 2009 году. Она была принята с некоторыми несущественными замечаниями, но дело обернулось так, что мы не опубликовали ее.

Уже когда мы вычищали рукопись для подачи финальной версии, Паттерсон вдруг наткнулся на нечто еще более чудесное, и сразу стало понятно, что мы ухватили лишь часть всей истории4. Чтобы рассказать об этом, мне нужно описать еще один статистический тест, бывший у нас в ходу, – тест трех популяций. Он оценивает гибридность какой-то одной выбранной – тестируемой – популяции. Если тестируемая популяция является смесью двух других, взятых из возможного набора кандидатов (например, афроамериканцы будут смесью европейцев и западных африканцев), то частоты мутаций в этой популяции будут промежуточными между этими двумя. А если смешения не было, то частоты мутаций промежуточными не будут, для этого нет никаких причин. Таким образом, в сценарии смешения и в сценарии без смешения количественное распределение мутаций будет различаться.

И вот мы применили данный тест к разным человеческим популяциям. Когда тестируемой популяцией мы ставили северных европейцев, то получали негативную статистику. То есть предки северных европейцев являлись гибридной популяцией. Из пятидесяти мировых популяций мы перепробовали все возможные пары популяций-кандидатов, которые могли принять участие в той гибридизации; выяснилось, что самый сильный сигнал смешения получается, если одной из популяций-кандидатов выступают южные европейцы, в особенности жители Сардинии, а вторая популяция-кандидат – индейцы. Именно индейцы, если они выступают одним из кандидатов в паре, дают сильный негативный сдвиг в статистике, они, а не восточноазиаты, сибиряки или папуасы Новой Гвинеи, у которых этот сдвиг явно слабее. Это нужно понимать таким образом, что люди из Северной Европы, такие как французы, произошли от смешанной популяции, одна часть которой имела больше родственного с нынешними индейцами, чем с другими нынешними популяциями.

Как совместить результаты тестов четырех и трех популяций? Мы предположили, что 15 тысяч лет назад или более в Северной Евразии существовала предковая популяция, не имеющая прямого отношения к сегодняшнему населению данного региона. Некоторая ее часть двинулась к востоку через Сибирь, оставив свое наследие мигрантам, пересекшим Берингийский мост и давших начало индейцам. Другие отправились к западу и смешались с европейцами. И это объясняет, почему сигнал смешения у европейцев усиливается, когда в качестве суррогатной популяции-родоначальницы берем индейцев, и ослабляется, когда суррогатными прародичами выступают коренные сибиряки, которые, по всей вероятности, произошли от более молодой, послеледниковой линии мигрантов из южных частей Восточной Азии.





Рис. 12



Эту гипотетическую новую популяцию мы назвали “древние северные евразийцы”. Когда мы “вычисляли” эту популяцию, она еще была фантомом – выведенная на кончике статистического пера, существовавшая когда-то, но теперь от нее в беспримесном виде ничего не осталось. Если бы древние северные евразийцы жили сегодня, то их наверняка выделили бы в особую “расу”, потому что, насколько можно судить по генетике, они отличались от всех тогдашних евразийцев не меньше, чем сегодняшние “западные евразийцы”, “индейцы” и “восточноазиаты” отличаются друг от друга. И хотя древние северные евразийцы не оставили после себя чистую линию потомков, они были исключительно успешными. Если мы сложим все их генетическое наследие, оставленное ныне живущим людям, то получим в сумме миллионы человеческих геномов. В целом более половины мирового человечества имеют в своих геномах от 5 до 40 % от тех древних северных евразийцев.

Пример с древними северными евразийцами показывает, что если модель дерева неплохо описывает взаимосвязь между видами – ведь виды редко скрещиваются, и, соответственно, ветви редко срастаются после разделения5, – то в случае человеческих популяций аналогия с деревом становится опасной. Геномная революция научила нас, что даже далеко разошедшиеся популяции постоянно скрещивались6. И нужно видеть в эволюционной истории не дерево, а витую шпалеру, где перекладины расходятся, перевиваются вновь, и так до самого глубокого прошлого7.





Призрак найден


В конце 2013 года Эске Виллерслев вместе с коллегами опубликовали результаты прочтения полного генома из костных образцов мальчика, жившего около 24 тысяч лет назад8 на юге Центральной Сибири на территории сегодняшнего местечка Мальтá. Геном из Мальты обнаруживает тесные связи с европейцами и индейцами и гораздо менее явные – с сибиряками, населяющими сейчас этот регион; а мы как раз это и предсказывали для популяции-призрака древних северных евразийцев. Этот геном стал теперь эталонным для древних северных евразийцев. У палеонтологов при описании в научных статьях нового вида принято выбирать типовой – эталонный – экземпляр, вот так и здесь – эталон из Мальты.

С геномом из Мальты остальные кусочки пазла становятся на место. Теперь отпала необходимость использовать нынешние популяции для реконструкции событий прошлого. Потому что этот геном представляет образец, как бы взятый прямо из популяции-призрака, и мы можем работать с ним так, словно изучаем текущие события. Пример генома из Мальты наилучшим образом демонстрирует мощные возможности древней ДНК для исторической реконструкции, по сравнению с которыми данные по современным популяциям дают лишь бледную тень истории.

Как показал анализ этого генома, у индейцев до трети генетического наследия происходит от древних северных евразийцев, а две трети – от восточных азиатов. И это та самая треть, которая обеспечивает более высокое сходство европейцев с индейцами, чем с восточноазиатами. В нашей неопубликованной работе говорилось, что индейцы являются потомками смешанной популяции восточноазиатов и западных евразийцев, что было верно, но описывало лишь часть всего сюжета. Статью поглотил водоворот открытий в стремительно набирающей обороты дисциплине древней ДНК. То, что удалось Виллерслеву и его команде, далеко превосходило наши возможности с данными по современным популяциям. Виллерслев с коллегами не только доказали, что индейцы произошли от смешанной популяции (чего мы сделать не сумели, потому что не могли исключить альтернативные объяснения), но и обрисовали более масштабную историю, и гибридизация вошла в нее законной частью.