Кто мы и как сюда попали

Большинство ученых прохладно относились к идее, что ныне живущие крупные популяции людей насквозь перемешаны. И до геномной революции я был на стороне этого большинства. Я считал, что генетические кластеры сегодняшних популяций отражают расхождение ветвей в глубоком прошлом. Но на самом деле сегодняшние крупные кластеры сами по себе являются результатом смешения очень разных популяций, существовавших в прошлом. Какую бы популяцию мы ни брали – восточноазиатов, южноазиатов, западных африканцев, южных африканцев, – везде при исследовании вырисовывается именно такая картина перемешивания. Не было никогда стволовой популяции-родоначальницы в человеческом прошлом. Всегда было какое-то смешение.





Призрак с Ближнего Востока


В моей лаборатории в течение 2013 года Иосиф Лазаридис сражался с результатами одного исследования, которые было никак не понять без древней ДНК.

У Лазаридиса – а он работал с тестом четырех популяций – популяции нынешних восточноазиатов, европейцев и древних европейских охотников-собирателей, живших в дофермерскую эпоху около 8 тысяч лет назад, никак не выстраивались в “древесную” схему. Зато у него выходило, что сегодняшние восточноазиаты генетически в среднем больше связаны с предками древних охотников-собирателей Европы, чем с предками сегодняшних европейцев. Согласно уже проведенному на тот момент анализу древней ДНК, в сегодняшних европейцах имеется часть наследия от фермеров-мигрантов с Ближнего Востока, а они, как я полагал, произошли от той же родоначальной популяции, что и предки европейских охотников-собирателей. А Лазаридис понял, что предки первых европейских фермеров и предки европейских охотников-собирателей – это не одно и то же. Для объяснения нужно было искать что-то посложнее.

Лазаридис предложил две альтернативных версии. Первая: предки древних восточноазиатов и древних европейских охотников-собирателей смешивались, отсюда и генетическая общность. Между Европой и Восточной Азией нет особо непроходимых географических барьеров, поэтому принципиальная возможность для смешения была. Второе объяснение предполагало, что ранние европейские фермеры получили часть генетического наследия от популяции, некогда отделившейся от обширного евразийского населения, и это наследие впоследствии передали нынешним европейцам. В таком случае восточноазиаты будут меньше схожи с сегодняшними европейцами, чем с дофермерскими охотниками-собирателями.

И когда прочитали геном из Мальты, Лазаридис сразу решил задачу9. Он провел тест четырех популяций с использованием генома из Мальты. Как выяснилось, люди из Мальты и дофермерские охотники-собиратели были наследниками единой популяции, сформировавшейся после отделения и от восточноазиатов, и от южноафриканцев. И эти данные хорошо выстроились в простое дерево. Но когда древних европейских охотников-собирателей Лазаридис заменял на нынешних европейцев или на ранних европейских фермеров, то все дерево разваливалось. Нынешние европейцы и жители Ближнего Востока представляют собой смешанные группы: у них имеется наследие вариабельной евразийской линии, ответвившейся от общей линии “Мальта плюс европейские охотники-собиратели плюс восточноазиаты”, и ответвление произошло до того, как эти три популяции разошлись.

Лазаридис назвал эту сборную линию “базальные евразийцы”, подчеркнув древнейшее ветвление в общей картине радиации неафриканских линий. Базальные евразийцы – это еще одна популяция-призрак, причем если смотреть с точки зрения геномов, оставленных ныне живущим потомкам, то она не менее важна, чем древние северные евразийцы. Судя по степени отклонения статистики от нуля в тесте четырех популяций (а ноль получается, когда данные соответствуют модели дерева без перемешивания), наследие базальных евразийцев составляет до четверти геномов сегодняшних европейцев и жителей Ближнего Востока. Оно также весомо присутствует в геномах иранцев и индийцев.

Пока ни у кого нет образцов древней ДНК базальных евразийцев. Такая находка стала бы святым Граалем для исследователей древней ДНК, примерно как обнаружение древних северных евразийцев – до открытия генома из Мальты. Но мы знаем, что они существовали. И даже без их древней ДНК мы можем судить о них по тем фрагментам генома, которые они передали по наследству, а такие образцы у нас определенно имеются.

Одна из удивительных черт базальных евразийцев по сравнению с другими линиями, вошедшими в генофонд сегодняшнего неафриканского человечества, – это ничтожное количество или вовсе отсутствие неандертальской примеси. В 2016 году мы анализировали древнюю ДНК из образцов с Ближнего Востока и показали, что 14–10 тысяч лет назад люди этого региона имели около 50 % наследия базальных евразийцев, что примерно в два раза больше, чем у сегодняшних европейцев. Изобразив на графике пропорцию неандертальского наследия против пропорции наследия базальных европейцев, мы увидели, что чем меньше в образце от базальных евразийцев, тем больше в нем от неандертальцев. У неафриканцев с нулевой примесью базальных евразийцев оказалось в два раза больше неандертальской примеси, чем у индивида с 50 % от базальных евразийцев. Если продолжить эту зависимость, то у стопроцентного базального евразийца неандертальской примеси не будет вовсе10. Поэтому гибридизация с неандертальцами, как бы ее ни датировали, происходила, по всей видимости, уже после отделения базальных евразийцев от других линий неафриканского человечества.

Здесь подошла бы, например, такая гипотеза: базальные евразийцы были потомками второй волны мигрантов современных людей, двигавшихся на север от Сахары значительно позже тех, что смешивались с неандертальцами. Но эта гипотеза неверна, потому что популяция базальных евразийцев существенную часть своей истории прошла вместе с другими неафриканскими линиями, стартовав вместе с ними от единой небольшой популяции, покинувшей пределы Африки более 50 тысяч лет назад. Влияние базальных евразийцев на геномы древних популяций становится отчетливо заметно, когда сравниваются две группы людей, живших 10 тысяч лет назад на территориях современных Ирана и Израиля. В каждой из них примерно половину генома составляет наследие базальных евразийцев11, хотя генетика говорит о том, что эти две группы были к тому моменту разъединены в течение десятков тысяч лет12. Можно, следовательно, предположить, что в древности на Ближнем Востоке сосуществовали очень различные ветви базальных евразийцев, между которыми не было генетического обмена вплоть до наступления эпохи фермерства. Базальные евразийцы оказались крупным и отчетливо видимым источником генетической вариабельности человечества – так и бывает, когда имеется множество субпопуляций, тем или иным образом изолированных в течение продолжительного времени.

Где могли жить базальные евразийцы, чтобы изолированность от других неафриканцев сохранялась десятки тысяч лет? Древней ДНК у нас нет, так что нам остается лишь рассуждать. Может быть, они населяли Северную Африку, туда трудно добраться с юга, так как для этого нужно преодолеть пустыню Сахару, при этом Северная Африка по экологии относительно схожа с Западной Евразией. Нынешние люди из Северной Африки унаследовали большую часть своего генома от западноевразийских мигрантов, так что вычленить из общего западноевразийского сигнала более древний очень трудно13. Но археологи нашли древние культуры, которые в принципе можно соотнести с базальными евразийцами. Мы знаем, что долину Нила люди населяли постоянно, начиная с того момента, когда предки сегодняшних евразийцев разошлись со своими ближайшими родичами в Южной Африке.

О родине базальных евразийцев можно в какой-то мере судить по натуфийцам, жившим на юго-западе Ближнего Востока около 14 тысяч лет назад14. Они были первыми оседлыми жителями региона: несмотря на образ жизни охотников-собирателей, натуфийцы предпочитали постоянные жилища перемещениям с места на место в поисках пищи. Они строили внушительные каменные сооружения и активно собирали дикие растения, но только будущие насельники стали настоящими фермерами. По признакам черепа и каменным орудиям, бывшим у натуфийцев в ходу, они походили на североафриканские племена того периода, отсюда можно предположить, что они пришли на Ближний Восток из Северной Африки15. В 2016 году в моей лаборатории был прочтен древний геном шести натуфийцев с территории Израиля, и мы выяснили, что в нем, как и в геноме охотников-собирателей с территории Ирана, самая высокая доля наследия базальных евразийцев16. Но по данным древней ДНК невозможно указать, где жили предки натуфийцев, потому что у нас нет образцов древней ДНК по существовавшим в то время популяциям Северной Африки, Аравии и юго-восточной части Ближнего Востока. И даже если генетическая связь между натуфийцами и североафриканцами будет установлена, все равно нужно будет как-то объяснять равновысокую пропорцию наследия базальных евразийцев у древних охотников-собирателей и фермеров с иранской и кавказской территорий.





Призраки ранних европейцев


Если смотреть на открытия фантомных популяций древних северных евразийцев и базальных евразийцев, может сложиться впечатление, что древняя ДНК и не обязательна, ведь получилось же обнаружить эти фантомы только по ныне живущим популяциям. Но статистические предсказания работают лишь до определенного предела. По данным современных популяций трудно двинуться дальше событий последней гибридизации. А кроме того, по геномам потомков невозможно указать местожительство предков, потому что люди исключительно мобильны. Но если имеется ДНК самих популяций-призраков, то можно продолжить их линию еще дальше в прошлое и увидеть призраков еще более древних, каких не выявить на основе только лишь сегодняшней ДНК. Именно так и было, когда отсеквенировали геном из Мальты. До того мы основывались на одной лишь статистике, но потом, получив этот геном, мы смогли открыть отдаленных во времени базальных евразийцев17.

В 2016 году ящик Пандоры приоткрылся еще шире, и нам явилась целая толпа древних призраков. В моей лаборатории были собраны полные геномы из 51 образца древних современных людей из Евразии с датировками от 45 до 7 тысяч лет назад18. Этот временной интервал охватывает весь период последнего ледникового максимума (то есть 25–19 тысяч лет назад), когда ледники, покрывавшие территории северных и средних широт Европы, оттеснили людей на южные полуострова. Об этих временах можно было судить лишь по отрывочным генетическим материалам, и картина выходила статичная и невыразительная. Так было до нашего исследования. Но после, когда мы получили новые данные, картина коренным образом поменялась – открылась непрерывная череда трансформаций, замещений, миграций, скрещиваний, происходивших в популяциях на протяжении всего этого времени.





Рис. 13. Современные люди мигрировали из Африки и с Ближнего Востока и распространились по всей Евразии (1). Около 39 тысяч лет назад одна из групп уже сформировала линию европейских охотников-собирателей, населявших этот регион непрерывно более 20 тысяч лет (2). Наконец восточная ветвь этой популяции несколькими группами двинулась к западу (3), заместив обитавших там людей, а их самих из северных территорий оттеснили к югу надвигающиеся ледники (показано их максимальное распространение) (4); эта популяция просуществовала здесь десятки тысяч лет, при этом установлена ее генетическая связь с индивидом из Западной Европы (его возраст 35 тысяч лет). Во время последующего потепления волна мигрантов с юго-востока не только видоизменила популяцию Западной Европы, но и выровняла популяции Европы и Ближнего Востока. В одном из местонахождений – в пещерах Гойе в Бельгии – видно, как на протяжении 20 тысяч лет сменяют друг друга ориньякская, граветтская и магдаленская культуры, а соответствующие этим культурам образцы древней ДНК показывают все описанные события в популяциях.



При анализе древней ДНК ее обычно сравнивают с нынешними образцами, пытаясь ретроспективным образом сориентироваться в прошлом. Но когда тот же ретроспективный прием моя сотрудница Цяомэй Фу попыталась применить к древним европейским охотникам-собирателям, то ничего внятного не получила. Люди, живущие на этих территориях сегодня, имеют мало общего с теми, кто жил там в те далекие времена. И Фу была вынуждена сопоставлять полученные по древним людям данные лишь между собой. Для начала она сравнила всех древних индивидов. Их удалось разгруппировать по четырем кластерам, учитывая и генетическое сходство, и близость археологических датировок. И теперь ей нужно было разобраться со взаимосвязью между кластерами. Было также несколько образцов, которые не подходили ни к одному из кластеров, в особенности это касалось самых древних образцов из выборки.

И когда все это было проделано, Фу смогла указать пять ключевых событий, происходивших на протяжении первых 35 тысяч лет истории людей в Западной Евразии.

Событие номер один – распространение современных людей в Западной Евразии. Материалы по ним представлены двумя самыми древними образцами: первый – это кость ноги, датированная 45 тысячами лет, найденная на выветрелом речном берегу в Западной Сибири19, второй – нижняя челюсть из пещеры в Румынии, ее возраст 40 тысяч лет20. По генетике оба образца связаны с более поздними охотниками-собирателями Европы не теснее, чем с нынешними восточноазиатами. А это означает, что они представляли первую успешную популяцию в этом регионе, но ее потомки практически начисто исчезли. Существование этой пионерной популяции отчетливо демонстрирует, что прошлое не идет прямым ходом к настоящему. В человеческой истории сплошные тупики, люди, когда-то в прошлом жившие в том или ином месте, совершенно необязательно окажутся предками нынешнего местного населения. 39 тысяч лет назад или около того в районе современного Неаполя в Италии произошло колоссальное извержение вулкана: по оценкам, в атмосферу было выброшено примерно три кубических километра вулканической пыли, и эта пыль распространилась по всей Европе, образовав прослой, разделивший археологические слои до и после извержения21. Выше этого прослоя никаких остатков неандертальцев или их орудий не найдено, так что можно предположить, что неандертальцы не справились с природным стрессом, вызванным многолетней вулканической зимой, и одновременно с напором современных людей, и в итоге вымерли. Но в водовороте кризиса сгинули не только неандертальцы. От большинства археологических культур современных людей, известных ниже прослоя вулканического пепла, выше его не осталось ничего. Так что и многие популяции современных людей исчезли точно так же, как и синхронные с ними неандертальцы22.

Событие номер два предполагало распространение линий, давших начало всем охотникам-собирателям Европы. Тест четырех популяций, выполненный Фу, показал, что оба образца – и из Восточной Европы (с территории европейской России, возраст 37 тысяч лет)23, и из Западной Европы (с территории Бельгии, возраст 35 тысяч лет) – представляют популяцию, оставившую свое наследие всем последующим европейцам, включая и ныне живущих24. Кроме того, с помощью того же теста четырех популяций Фу выяснила, что все бывшие в работе европейские образцы, датированные от 37 до 14 тысяч лет назад, происходят из общей предковой популяции-основательницы, которая не смешивалась ни с какими внеевропейскими популяциями. Судя по археологическим данным, 39 тысяч лет назад после извержения вулкана в Европе распространилась так называемая ориньякская культура, которая сменила все разнообразные предшествующие технологии изготовления орудий. Таким образом, и генетические, и археологические данные говорят о множественных независимых миграциях в Европу ранних современных групп, некоторые из которых вымерли, и их место заняла гомогенная популяция со своей собственной культурой.

Потом появились люди, носители граветтской технологии, доминировавшей в Европе между 33 и 22 тысячами лет назад. Их приход маркирует событие номер три. Эти люди оставили после себя множество артефактов, включая роскошные женские статуэтки, музыкальные инструменты, феноменальную пещерную живопись. В отличие от предшествующих ориньякцев с их характерными каменными технологиями, мастера граветтских орудий гораздо серьезнее относились к погребению своих умерших, поэтому и скелетных остатков этого периода гораздо больше, чем из ориньяка. У нас были образцы ДНК граветтского времени из Бельгии, Италии, Франции, Германии и Чехии. Генетически все они оказались единообразны, несмотря на широкий географический разброс. По результатам тестов, проведенных Фу, это была единая для них всех предковая популяция европейских охотников-собирателей, к ней принадлежал и индивид из далекой Восточной Европы, возрастом 37 тысяч лет. Эти охотники-собиратели расселялись на запад, замещая группы ориньякцев с соответствующей каменной индустрией (материал по ориньякцам у нас был с территории Бельгии с датировкой 35 тысяч лет назад). Таким образом, переход к граветт скому технологическому стилю был вызван распространением новых людей.

Событие номер четыре обнаруживается при анализе скелета с территории современной Испании: его возраст около 19 тысяч лет, и это один из ранних индивидов, относящихся к магдаленской культуре, распространение которой связано с продолжительной пятитысячелетней миграцией из теплых южных областей на север, на территории Франции и Германии, миграцией вслед за отступающим ледником. И снова мы видим согласие между археологическими культурами и генетическими данными, указывающими на распространение по Центральной Европе людей, не являвшихся наследниками прежнего, граветтского, населения этих мест. И тут нас ожидал сюрприз: большая часть наследия носителей магдаленской культуры сопоставляется с линией, представленной индивидом ориньякской культуры с территории Бельгии, возрастом 35 тысяч лет, той культуры, которую в свое время вытеснили вселенцы с граветтскими технологиями и генетикой, близкой к другим граветтским популяциям восточноевропейского происхождения. Перед нами еще одна популяция-призрак, оставившая свою примесь в последующих группах. Ориньякская линия не вымерла, часть ее, вероятно, пережила трудные времена в каком-то географическом кармане, скорее всего в Западной Европе, и в конце ледникового периода стала восстанавливаться.

Первое серьезное потепление после последнего ледникового периода произошло около 14 тысяч лет назад. Эта климатическая флуктуация именуется потеплением Бёллинг-Аллерёд[8]. Согласно геологическим реконструкциям, в то время альпийский ледовый барьер простирался до современной Ниццы на побережье Средиземного моря, разделяя Восточную и Западную Европу, пока наконец не растаял около 10 тысяч лет назад25. Тест четырех популяций на древней ДНК примерно эту картину и показывает. Позже 14 тысяч лет назад по Европе распространилась популяция охотников-собирателей, заместив носителей предыдущей магдаленской культуры, чей генотип не совпадал с генотипом новых вселенцев. Все те, кто населял Европу в период между 37 и 14 тысячами лет назад, были, по всей видимости, потомками предковой популяции, отделившейся некогда от общей ближневосточной популяции, наследники которой и сегодня живут на Ближнем Востоке. Но у более поздних западно-европейских охотников-собирателей, живших позже 14 тысяч лет назад, родство с сегодняшними жителями Ближнего Востока увеличилось. Откуда ясно, что в это время произошло крупное переселение с Ближнего Востока в Европу.

У нас пока нет данных по древней ДНК, относящихся к периоду до 14 тысяч лет назад, из Юго-Восточной Европы и с Ближнего Востока. Поэтому мы можем только предположить, как выглядели передвижения народов в то время. После таяния альпийского ледового барьера на всей европейской территории стали доминировать те, кто переждал ледниковое время в южных областях26. Возможно, эта же группа людей распространилась на восток до Анатолии, а их потомки достигли Ближнего Востока за 5 тысяч лет до того, как первые фермеры, двигаясь в обратном направлении, принесли свое наследие обратно в Европу.





Как складывался геном сегодняшних западных евразийцев


Западная Евразия – это регион, охватывающий Европу, Ближний Восток и большую часть Центральной Азии, но сегодняшнее население этих обширных территорий генетически очень однообразно. Физическое сходство людей Западной Евразии отмечали еще в XVIII веке, выделив их тогда в группу “европеоидов”, которая противопоставлялась восточноазиатским “монголоидам”, североафриканскому населению (“негроидам”) и “австралоидам”, занимающим территории Австралии и Новой Гвинеи. Но с 2000 года, с введением в обиход информации по полным геномам, стал возможен более содержательный – по сравнению с физическими признаками – путь группировки нынешнего человечества.

На первый взгляд полногеномные данные согласуются с некоторыми из старых категорий. Обычно для оценки генетического сходства делают так: берут квадрат разницы между частотами каждой мутации в двух популяциях, а затем усредняют полученные значения по тысячам независимых мутаций, и получается точное численное выражение различий. Если таким способом измерить разницу между группами западных евразийцев, то она в обычном случае будет в семь раз меньше, чем между любой из них и восточноазиатами. Частоты мутаций всех западных евразийцев, от атлантического фасада Европы до степей Центральной Азии, расположатся на графике[9] ровной полосой. Следующая сравнительно ровная полоса соответствует Восточной Азии. А между этими полосами – скачок в частотах27.


Как же на базе прошлого сформировалась сегодняшняя структура популяций? В 2016 году мы вместе с другими лабораториями, работающими с древней ДНК, выяснили, что этот процесс подстегнуло распространение производителей пищевых продуктов. Начало фермерства связывают с территориями Юго-Восточной Турции и Северной Сирии, где в период 12–11 тысяч лет назад местные охотники-собиратели стали одомашнивать различные виды растений и животных. Это пшеница, ячмень, рожь, горох, коровы, свиньи, овцы, они и по сей день служат основой рациона западных евразийцев. Позже 9 тысяч лет назад фермерство распространилось до территории Западной Греции и приблизительно тогда же двинулось на восток, достигнув долины Инда в теперешнем Пакистане. В Европе фермерские хозяйства вырастали вдоль побережья Средиземного моря до территории Испании, а на север – по берегу Дуная до Германии, добравшись на севере до Скандинавии и на западе до Британских островов (это самые дальние точки, где фермерство экономически оправданно).

До 2016 года трудно было оценить, насколько археологическая летопись связана с переселением людей с Ближнего Востока, потому что в теплом климате – а это и есть климат Ближнего Востока – ускоряется разрушение ДНК, так что отсеквенировать полные геномы никак не удавалось. Но тут как нельзя кстати пришлись два новых метода, которые в корне изменили ситуацию. Один, предложенный Маттиасом Мейером, давал возможность обогащать именно человеческие ДНК, присутствующие в древнем образце28. Из-за этого стоимость анализа древней ДНК уменьшилась в тысячу раз, и в работу пошли образцы с низким содержанием ДНК, прежде недоступные для анализа. Затем мы вместе с Мейером отладили этот новый метод для секвенирования сразу большого числа образцов29. Второй прорыв в этом направлении был связан с одной из костей скелета, а именно с каменистой костью, входящей в состав внутреннего уха: как выяснилось, ДНК в ней сохраняется гораздо лучше, чем в других костях. В миллиграмме порошка каменистой кости содержится в сто раз больше ДНК, чем в такой же навеске из других костей. Основным источником ДНК в ней, как показал антрополог из Дублина Рон Пинхази, является так называемая улитка – спирально закрученный орган слуха30. Так что, взяв образцы каменистой кости, мы смогли прочитать древнюю ДНК из материалов тропического Ближнего Востока.

В совместной с Пинхази работе мы получили ДНК из 44 образцов древнего Ближнего Востока, охватив большую часть территории зарождения фермерства31. Результаты показали, что в начале распространения фермерства структура популяции Западной Евразии была не столь однородной, как сегодня. Фермеры западных предгорий Ирана, которые первыми одомашнили коз, генетически происходили от предшествовавших им местных охотников-собирателей. Также унаследовали генетику местных натуфийских охотников-собирателей и первые фермеры территорий Израиля и Иордании. При этом обе группы ранних фермеров сильно отличались друг от друга. Совместно с другой исследовательской группой32 нам удалось выяснить, что ранние западные фермеры (это территория Плодородного полумесяца, включая Левант и Анатолию) генетически отличались от своих современников на востоке (иранские территории) настолько же сильно, как сегодняшние европейцы и восточноазиаты. Распространение фермерства на Ближнем Востоке двигалось не столько за счет расселения людей, как это происходило в Европе, сколько за счет распространения схожих идей среди генетически несхожих групп.

Работа команды Иосифа Лазаридиса показала, что 10 тысяч лет назад на Ближнем Востоке существовали очень разнородные группировки людей, и эта разнородность есть часть пестрой картины населения на обширной территории Западной Евразии. Анализируя наши данные по Ближнему Востоку, он выяснил, что в те времена Западную Евразию населяли четыре основных популяции: фермеры Плодородного полумесяца, фермеры Ирана, охотники-собиратели Западной Европы и охотники-собиратели Восточной Европы. Эти популяции отличались друг от друга настолько же сильно, как нынешние европейцы от восточноазиатов. Так что если бы какой-то ученый решил выводить сегодняшние расы из предковых форм, то куда бы он дел эти четыре “расы”, существовавшие 10 тысяч лет назад? От них сегодня в чистом виде ничего не осталось.

Освоив революционную технологию хозяйствования на основе одомашненных растений и животных, позволившую прокормить существенно более многочисленную популяцию, чем охота и собирательство, ранние фермеры Ближнего Востока начали выдвигаться со своих мест, смешиваясь с соседями. Так что, вместо того чтобы вытеснять и замещать соседей, приводя их к вымиранию, как это было во время прежних миграционных экспансий охотников-собирателей в Европе, ближневосточные мигранты оставили свой вклад всем последующим популяциям. Фермеры, населявшие территории современной Турции, пришли в Европу. Фермеры с территорий Израиля и Иордании распространились по Восточной Африке, оставив свое наследие нынешнему населению Эфиопии. Фермеры, жившие на территории Ирана, оказались в Индии, а также в степях к северу от Черного и Каспийского морей. Смешиваясь в тех степях с местным населением, пришельцы налаживали новую экономику, основанную на скотоводстве; так сельскохозяйственная революция распространилась в те части мира, где не выживали одомашненные растения. Группы, представляющие разные типы хозяйствования, смешивались друг с другом, а 5 тысяч лет назад этот процесс сильно ускорился благодаря технологическим достижениям бронзового века. И все это привело к тому, что к бронзовому веку высокая генетическая структурированность западноевразийской популяции сгладилась до нынешнего почти гомогенного состояния. Здесь мы видим прекрасный пример, как технологии, в данном случае одомашнивание, привели к выравниванию не только культурному, но и генетическому. Так что в этом смысле индустриальная революция и сегодняшняя информационная революция не уникальны для истории нашего вида.

Живое представление о сращивании очень разнородных популяций дает сегодняшний типичный облик северного европейца: голубые глаза, светлая кожа, светлые волосы. Но, судя по данным древней ДНК, 8 тысяч лет назад западноевропейский охотник-собиратель имел голубые глаза, но темную кожу и темные волосы, сегодня такое сочетание встречается нечасто33. У первых европейских фермеров кожа была светлой, но волосы и глаза – темными, поэтому, вероятнее всего, светлая кожа нынешних европейцев получена от мигрантов-фермеров34. Самый ранний пример классической европейской мутации светлых волос известен по образцу ДНК человека из Байкальского региона Восточной Сибири, жившего 17 тысяч лет назад, представителя древних северных евразийцев35. Распространение сотен миллионов копий этой мутации среди нынешнего населения Центральной и Западной Европы свидетельствует об интенсивной миграции носителей генов древних северных евразийцев; об этом событии будет рассказано в следующей главе36.

Критическое обсуждение рас, поднятое учеными прошлого, никогда не становилось особенно острым, для этого не хватало надежно установленных фактов, и, что удивительно, именно революция древней ДНК, показав существование древних популяций-призраков и их смешения, подтолкнула эту дискуссию37. Стало ясно, что генетические границы в Западной Евразии в период от 10 до 4 тысяч лет назад проходили совсем не там, где сегодня, так что “расовая” классификация не отражает никаких фундаментальных биологических общностей. Сегодняшние подразделения, уходящие корнями в непрерывную череду миграций и перемешиваний, – это явление совсем недавнего порядка. В свете всех революционных открытий по древней ДНК надо полагать, что смешения будут продолжаться. Смешение – наша базовая особенность, и мы должны принять это, хотим мы того или нет.





Глава 5

Как сложилась современная Европа





Странная Сардиния


В 2009 году Йоахим Бергер со своими коллегами секвенировал митохондриальную ДНК древних охотников-собирателей и ранних фермеров из Европы1. Хотя митохондриальная ДНК в сотни тысяч раз короче остального генома, но и в ней хватает изменчивости для разделения выборки людей на отчетливые типы. Оказалось, что почти все охотники-собиратели имеют один и тот же тип митохондриальной ДНК. А вот у сменивших их фермеров данный тип ДНК встречен всего в нескольких процентах образцов, не больше, их митохондриальная ДНК ближе к сегодняшним жителям Южной Европы и Ближнего Востока. Очевидно, что ранние фермеры не являлись наследниками местного населения Европы, а пришли откуда-то еще.

Но все же митохондриальная ДНК – это совсем ничтожная часть генома, последовавшие полногеномные исследования дали неожиданные результаты. В 2012 году команде генетиков удалось отсеквенировать геном Ледяного человека, естественной мумии, найденной в 1991 году в Альпах, возраст ее примерно 5300 лет2. Лед сохранил и тело, и все принадлежности этого человека, получился как будто мгновенный кадр исключительно развитой культуры, существовавшей за тысячи лет до появления письменности. Кожу Ледяного человека покрывали десятки татуировок. Носил он сплетенный из травы плащ и мастерски сшитую обувь. При нем был медный топор и набор для разжигания огня. Он был застрелен, о чем говорят торчащий из плеча наконечник стрелы и порванная артерия, но прежде чем упасть и умереть, он как-то добрел по горной тропе до вершины. Вырос этот человек в долине неподалеку, о чем говорят сходные соотношения изотопов стронция, свинца и кислорода в эмали его зубов и в окружающих осадочных породах, откуда они естественным образом попадали в воду и растения3. Но генетические данные утверждают, что ближайшие родичи этого человека вовсе не сегодняшние обитатели альпийских долин. Ближе всего к нему оказалось нынешнее население Сардинии, острова в Средиземном море.





Рис. 14а. Археология и лингвистика дают представление о глубоких преобразованиях в человеческой культуре. Археология показывает, что от 11 500 до 5500 лет назад сельское хозяйство распространилось от Ближнего Востока до северных пределов Европы, изменив всю экономику этого региона.



Странный сюжет с населением Сардинии продолжал развиваться. В том же году, когда опубликовали геном Ледяного человека, команда из Университета Упсалы – Понтус Скоглунд и Маттиас Якобссон с коллегами – отсеквенировала четыре генома индивидов, живших 5 тысяч лет назад на территории Швеции4. До этого исследования считалось, что охотники-собиратели из тех мест произошли не от предшествовавших им местных охотников-собирателей Северной Европы (включая и Швецию), а были потомками фермеров, перенявших образ жизни с эксплуатацией богатых местных рыбных ресурсов Балтики. Но древняя ДНК опровергла эти предположения. Фермеры и охотники-собиратели по своей генетике были не просто непохожи друг на друга, а различались столь же сильно, как сегодняшние европейцы и восточноазиаты. Причем фермеры опять же отчаянно напоминали сардинцев.





Рис. 14б. Почти все европейские языки входят в индоевропейскую языковую семью, происхождение которой связывается с общим предковым языком, существовавшим около 6500 лет назад. (На карте показано распространение индоевропейских языков в доримское время.)



Для объяснения результатов Скоглунд и Якобссон предложили новую модель: фермеры, потомки ближневосточных популяций, расселялись в Европу, но во время миграции мало смешивались с местными охотниками-собирателями. Эта модель прямо противопоставлялась общепринятой на тот момент концепции Луки Кавалли-Сфорца, полагавшей, что фермеры, двигаясь по направлению к Европе, взаимодействовали и перемешивались с местными охотниками-собирателями5. В новую модель укладывалась не только поразительная генетическая разница между фермерами и охотниками-собирателями, населявшими территорию Швеции 10 тысяч лет назад, но и генетическое сходство между древними фермерами и нынешними сардинцами. По-видимому, последние являются потомками миграционной волны фермеров, добравшихся до острова около 8 тысяч лет назад и заместивших по большей части местных охотников-собирателей. Запертые на своем острове, потомки прибывших фермеров испытали малое влияние последующих демографических событий, изменивших облик населения континентальной Европы. Так или иначе, новая модель объяснила генетический состав большинства европейцев, населявших этот регион до 5 тысяч лет назад. Скоглунд и Якобссон шагнули еще дальше, предположив, что из этих двух источников – фермеров и охотников-собирателей – сложился генофонд ныне живущих европейцев. Но тут они упустили нечто чрезвычайно важное.





Тучи над горизонтом


В 2012 году казалось, что вопрос о происхождении нынешних европейцев в принципе решен. Но был один факт, который нарушал складную картину.

В тот год Ник Паттерсон опубликовал весьма сложные результаты теста трех популяций. Как говорилось в прошлой главе, они затрагивали вопрос, почему частоты мутаций нынешних северных европейцев занимают промежуточное положение между индейцами и южными европейцами. Паттерсон предположил, что объяснить это можно существованием популяции-призрака – древних северных евразийцев, более 15 тысяч лет назад населявших обширные территории Северной Евразии и оставивших свое генетическое наследие и северным европейцам, и мигрантам, преодолевшим Берингийский мост и освоившим обе Америки6. А через год Эске Виллерслев со своей командой получил образец древней ДНК из Сибири, соответствующий предсказанным древним северным евразийцам, и это был человек из Мальты, живший 24 тысячи лет назад7.

Как можно согласовать вклад древних северных евразийцев, выявленный у нынешних европейцев, с их двухсоставным геномом – одна часть от местных охотников-собирателей, другая от пришедших из Анатолии фермеров, и обе части напрямую просматриваются при анализе древней ДНК? Эти последние данные подтвердились еще надежнее, когда мы добавили материалы по ДНК охотников-собирателей и фермеров, живших 8–5 тысяч лет назад. Все указывало на модель двухстороннего смешения без наследия древних северных евразийцев8. Должно было случиться нечто важное в более поздние времена: наследие древних северных евразийцев должно было внедриться с новым потоком мигрантов и придать Европе новый “генетический” облик.

В 2014–2015 годах специалисты по древней ДНК, и в особенности моя лаборатория, проанализировали более двух сотен геномов древних европейцев с территорий Германии, Испании, Венгрии, из степей Восточной Европы, а также геномы ранних фермеров Анатолии9. И вот Иосиф Лазаридис из моей лаборатории, сравнив все эти данные, смог понять, как в последние 5 тысяч лет в Европу попало наследие древних северных евразийцев.

Сначала мы использовали метод главных компонент: он помогает выделить комбинации мутаций, частоты которых наиболее четко группируют образцы в выборке. У нас были данные с таким высочайшим разрешением, что мы смогли найти около 600 тысяч вариабельных позиций в геноме – в 10 тысяч раз больше, чем у Кавалли-Сфорца при подготовке книги в 1994 году10. И если Кавалли-Сфорца постарался расположить данные генетической вариабельности на карте мира, то мы смогли сделать еще интереснее. Каждую точку мы расположили на графике для двух главных компонент, построив в итоге график почти по восьми сотням точек ныне живущих западных евразийцев. На этом графике четко выделились две параллельные полосы точек: левая часть вмещала почти всех европейцев, правая – ближневосточное население, а между ними – очевидный промежуток. Теперь поместим на этот график древние образцы – и мы увидим, как смещалось древнее наследие. Перед нашими глазами разворачиваются 8 тысяч лет европейской истории: как в кино, кадр за кадром, из разных популяций, имеющих сначала мало генетического сходства с сегодняшними европейцами, в итоге получаются европейцы11.





Рис. 15. На этом графике показаны результаты статистического анализа генетической изменчивости ныне живущих людей (серые точки) и древних западных евразийцев (черные точки и пустые кружки) и ее главные градиенты. 10 тысяч лет назад Западную Евразию населяли четыре популяции, отличавшиеся друг от друга не меньше, чем сегодняшние европейцы от восточноазиатов. В интервале 9–5 тысяч лет назад фермеры из Западной Анатолии и Европы представляли собой смесь западноевропейских охотников-собирателей (А), фермеров из Леванта (С) и иранских фермеров (D). Скотоводы же северных причерноморских и прикаспийских степей – смесь восточноевропейских охотников-собирателей (В) и иранских фермеров (D). А в бронзовом веке эти смешанные популяции продолжали перемешиваться, формируя группы с генетическим наследием, похожим на сегодняшнее.